Зависимость массы тела пчелы от наполнения пищеварительного тракта

Масса тела рабочей пчелы подвержена возрастной и сезонной изменчивости и зависит от экологической ситуации (Еськов, 1992, 2003). Немаловажное значение имеет специфическое строение пищеварительной системы (Snodgras, 1956). Настоящая работа посвящена изучению влияния наполнения пищеварительного тракта на массу тела пчелы. Раздельно рассмотрена изменчивость массы зобиков, средней кишки и ректумов.

Медовый зобик

Масса пустого зобика, составляющая десятые доли миллиграмма, сильно меняется от его наполнения. В течение 0,5 суток после выхода пчел из ячеек масса их зобиков составляет около 2,5 мг. За сутки при неограниченном доступе к корму она достигает в среднем  5,4 ± 1,3 мг. Высокой вариабельности достигает масса зобиков с началом вылетов из улья. У большинства пчел, находящихся в расплодной зоне гнезда весной, масса зобиков варьирует в пределах от 1,5 до 8 мг, а к осени возрастает до 5 – 33 мг.

Закономерное уменьшение массы зобиков прослеживается от начала к завершению зимовки. У пчёл, зимующих в терморегулируемых условиях (2±1оС), в ноябре-декабре масса зобиков находится на уровне 8.5 ± 4,7 мг, в январе-феврале она уменьшается примерно в 2,5 раза, а в марте (до облета) составляет в среднем марте – 2,3 мг и лишь примерно у 20% пчел достигает 20 - 27 мг.

У пчел-фуражиров масса зобиков зависит от продуктивности кормового участка. Обычно с большими запасами корма в медовых зобиках пчелы вылетают с роем в периоды размножения и/или переселения пчелиных семей. Дым, который у пчел ассоциируется с лесными пожарами, побуждает наполнять медовые зобики. Зобики пчел, после окуривания дымом достигали 50 – 74 мг. 

При содержании больших групп пчел в энтомологических садках наполнение ими зобиков зависит от качества углеводного корма. Так, при наличии неограниченного доступа пчел к 60%-ной сахарозе масса зобиков составляла в среднем 27,2 ± 4,5 мг. При потреблении 20%-ной сахарозы средняя месса зобиков составляла 13,1 ± 2,4 мг, т.е. их наполнение уменьшалось в 2,1 раза (Р  ≥  0,99).

Средняя кишка

У пчёл летних генераций непосредственно после выхода из ячеек масса средней кишки составляет в среднем 6,9 ± 0,5 мг (лим. – 4,7 – 9,4 мг). С началом потребления корма в первые часы имагинальной стадии масса средней кишки возрастает примерно вдвое – минимум до 9, максимум до 19 мг.

Наполнение средней кишки зависит от локализации пчел в гнезде. В частности, у пчёл, находившихся на сотах занятых расплодом, масса средней кишки составляла 17,6 ± 2,1 мг (лим. – 9 – 33 мг), а на кормовых сотах – 15,4 ± 1,8 мг (лим. – 7 – 28 мг).

Сезонная изменчивость наполнения средней кишки выражается в уменьшении от летнего к зимнему периодам годового цикла жизни пчелиных семей в 2,3 ± 0,3 раза. Изменения погодных условий, влияющих на летную активность пчел, не оказывают существенного влияния на наполнение средней кишки. Ее наполнение остается на относительно постоянном уровне в течение зимовки, составляя в среднем 9,4 ± 0,4 мг. Но наполнение ректумов от начала к завершению зимовки оказывает некоторое влияние на массу средних кишок. Их масса за указанное время возрастает в среднем на 11 ± 1,1%.

У пчел старших возрастных групп небольшой массой средних кишок отличаются пчёлы, которые впервые после окончания зимовки освобождаются от накопившихся экскрементов. Так, у пчёл, вылетавших из улья после 5-месячной зимовки, масса средней кишки равнялась 8,6 ± 1,3 мг (лим. – 5 – 21 мг). За время облета масса средних кишок  практически не изменялась. У пчёл, занимающихся доставкой корма и/или воды, масса средних кишок имеет тенденцию увеличения от весны к лету. Это связано с увеличением среди летающих пчёл представительства особей, совмещающих внутри- и внегездовые функции. Например, у пчёл одних и тех же семей от середины весны к середине лета масса средней кишки возрастала с 7,9 ± 0,9 (лим. – 3,8 – 14) до 13,5 ± 1,2 мг (лим. – 6 – 27). Пчёлы, покидавшие жилище во время роения, связанного с размножением или переселением, имеют относительно большую массу средней кишки, достигающую в среднем 17,3 ± 1,6 мг (максимум до 26,2).

Ректумы

Масса ректумов при полном их наполнении может приближаться к массе тела всей пчелы с пустыми зобиками. Динамика возрастной изменчивости массы ректумов выражается обычно в ее уменьшении в течение первых 3- 4 суток от начала имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректума то возрастает, то уменьшается в результате дефекаций. В периоды между дефекациями увеличение массы ректумов при прочих равных условиях зависит от содержания воды в углеводном корме.

Например, у пчёл, масса ректумов которых после выхода из ячеек составляла в среднем 28,8 ± 2,1 мг (лим. – 15 – 44 мг), при потреблении 20%-й сахарозы через 1 сутки она уменьшилась до 11,9 ± 1,1 мг (лим. – 1,5 – 28,7 мг), через 3 суток – до 10,2 ± 1,2 мг (лим. – 0,2 – 17,1). В дальнейшем происходило увеличение массы ректумов. У 4-суточных она равнялась 19,1 ± 1,7 мг (лим. – 7 – 23 мг), 6-суточных – 22,3  ± 1,9 мг (лим. – 16 - 37) мг и 8-суточных – 26,4  ± 2,2 мг (лим. – 17 – 39 мг). У пчёл, потреблявших 60%-ю сахарозу, уменьшение массы ректумов завершилось в 4-суточном возрасте. У 1-суточных она равнялась 11,6 ± 1,1 мг (лим. – 4 – 20 мг), 2-суточных – 9,5  ± 0,8 (лим. – 6 – 14 мг), 3-суточных – 8,7 ± 0,7 (лим. – 5 – 11 мг), 4-суточных – 8,4 ± 0,6 (лим. – 4 – 12 мг), 5-суточных – 9.6  ± 0,9 (лим. – 7 – 15 мг), 6-суточных – 14,1 ± 1,3 (лим. – 9 - 23) и 9-суточных – 18,7  ± 1,7 мг (лим. – 9 – 33 мг).

В годовом цикле жизни пчелиных семей масса ректумов достигает минимума в периоды, характеризующиеся высокой лётной активностью пчёл, приходящиеся чаще всего на середину лета. В частности, у находящихся в гнезде пчёл в конце весны масса ректумов составляла 18,1 ± 1,6 мг (лим. – 3,6 – 35,1 мг), в середине лета – 8,8 ± 0,7 (лим. – 0.8 – 24.2 мг), в его конце – 16,4  ± 1,7 мг (лим. – 2,3 – 58,1 мг) и в начале осени – 14,9 ± 1,3 мг (лим. – 7.0 – 34.2 мг).

У пчёл, занимающихся доставкой корма или воды, ректумы имеют сравнительно невысокое наполнение, которое несущественно изменяется в течение весенне-летнего сезона, варьируя в основном в пределах 3 – 12 мг. Локализация в гнезде не оказывает существенного влияния на наполнение ректумов, но оно сильно возрастала в периоды похолоданий, приостанавливающих вылеты пчёл из гнезда. Так, после 7-дневной нелётной погоды масса ректумов возрастала в среднем в 1,5 раза (Р ≥  0,99), достигая у отдельных особей 60 мг.

Неуклонное увеличение массы ректумов происходит в течение зимовки пчёл (от последнего предзимнего до первого весеннего вылета из гнезда). В частности, у пчёл, зимовавших при температуре в пределах от 0 до 4 оС, масса ректумов в начале зимовки равнялась 12,6 ± 1,3 мг (лим. – 5 – 43 мг), в середине – 26,7± 2,34 мг (лим. – 4 – 88 мг) и в конце – 36,4 ± 3,4 мг (лим. – 4 – 73 мг). Уменьшение максимального наполнения ректумов от середины к концу зимовки возможно в результате экскреции и/или понижения содержания воды.

Резкое уменьшение массы ректумов у большинства пчёл перезимовавших семей происходит во время их первых массовых вылетов из гнезда. В частности, у пчёл, вылетавших впервые после завершения зимовки, масса ректумов составляла 38,9 ± 1,3 мг (лим. – 3 – 79 мг). После возвращения в улей она уменьшилась в среднем в 7,4 ± 1,5 мг раза и составляла 5,2 ± 0,5 мг  (лим. – 0,9 – 14,9 мг). Следовательно, у значительной части пчёл в течение первого вылета происходит неполное освобождение ректумов.

Таким образом, высокая вариабельность изменчивости массы тела пчел связана с наполнением пищеварительного тракта. Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы. Но их наполнение находится в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы зобиков и ректумов находился на уровне -0.82 ± 0.13. В меньшей зависимости находится наполнение ректумов и средних кишок. Коэффициент корреляции между их массами находится на уровне -043 ± 0.11.

Литература

• Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. Русское слово. 1995. 392 с.
• Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. № 4. С. 383-390.
• Snodgrass R. E. The anatomy of the honey-bee. New York: Univ. press. 1956. 334 p.

Еськова М.Д. доцент, к.б.н., Российский государственный аграрный заочный университет, г. Балашиха