Биологические последствия охлаждения пчелиных маток

Как известно, пчелы под действием охлаждения впадают в состояние оцепенения. В таком состоянии у них резко замедляются обменные процессы и прекращается потребление корма, содержащегося в медовых зобиках. Но в состоянии холодового оцепенения продолжительность жизни ограничивается несколькими днями (Еськов, 1992, 1995).

В естественных условиях матки редко охлаждаются до состояния оцепенения. Это возможно, когда резкие осенне-зимние похолодания застают маток в периферических межсотовых пространствах и вынуждают задерживаться в них. Вероятность охлаждения маток возрастает с уменьшением численности пчел в семьях.

На охлаждение до температуры, стимулирующей холодовое оцепенение, матки подобно рабочим пчелам и трутням вначале реагируют активизацией локомоций. В этом выражается их стремление покинуть зону с неблагоприятной температурой. Находясь в условиях, не позволяющих мигрировать из неблагоприятной зоны, они вначале прекращают перемещаться, после чего быстро цепенеют. Так, матки, находящиеся в сетчатой клетке размером 1,5х5х3 см, реагируют на охлаждение до +4±1ºС активным перемещением в течение 7±0,8 мин. Остановившись, матки продолжают в течение 2-3 мин. двигать брюшком, крыльями и ногами. После чего остаются неподвижными в течение всего времени охлаждения, стимулировавшего оцепенение.

Наличие в одной клетке с охлаждаемой маткой нескольких пчел (5-7) не влияет на скорость ее оцепенения. В такой ситуации пчелы индифферентно относятся к своей матке. Они не проявляют интереса к матке в то время, когда она подобно пчелам беспорядочно перемещается в клетке. Остановка и следующее за этим оцепенением матки также не привлекает к ней пчел. Те из них, которые сохраняют активность дольше матки, продолжают активно передвигаться, а затем цепенеют в разных частях клетки. Такие небольшие группы пчел, несмотря на присутствие матки, не предпринимают попытки агрегироваться и обогревать матку.

Оцепеневшие матки, активизируясь под влиянием разогрева, совершают вначале слабые движения ногами, сгибая и разгибая их вдоль тела. Повышение активности происходит после того, как матка, встав на ноги, поднимет тело. Чаще всего полному возобновлению локомоторной активности предшествуют колебательные движения (раскачивания) тела из стороны в строну. Амплитуда этих колебаний достигает 2-4 мм. В этом динамика активизации маток и рабочих пчел в значительной мере совпадают.

Продолжительность активизации маток зависит от температуры и экспозиции охлаждения. В случае охлаждения в течение 15 мин. при 2,5±0,5ºС активизация при 26±1ºС происходит примерно за 6 мин. Увеличению продолжительности охлаждения вдвое сопутствует увеличение затрат времени на активизацию в 1,5 раза. Пчелы, оцепеневшие вместе с матками, активизируются обычно позже. Например, матки, находившиеся в течение 5 мин. при +4±1ºС активизируются в среднем за 2,6 мин., а находившиеся с ними пчелы – за 3,3 мин.

Небольшие группы (до 10) пчел, оцепеневших вместе с маткой, после восстановления локомоций не проявляют к ней интереса. Но матка, возвращенная в гнездо после охлаждения до состояния оцепенения, привлекает пчел. Аттрактивность к матке возрастает по мере ее активизации. Наибольшее количество пчел локализуется у матки перед полным восстановлением ее локомоторной активности. В это время их численность может превосходить свиту до оцепенения в 3-5 раз. В окружении пчел при 28±2ºС активизации маток, находившихся в течение 1 ч при +5±0,5ºС, происходит за 6±1 мин., а при –6±0,5ºС – за 17±2 мин.

Охлаждение до температуры, не обладающей выраженной летальной эффективностью, может модифицировать репродуктивную функцию маток. Вероятность этой модификации возрастает с понижением температуры и увеличением экспозиции охлаждения. Не обнаружено изменения репродуктивной функции 1-3 суточных маток, охлаждавшихся до –0,5±0,5ºС в течение 1 ч. Через несколько дней после возвращения этих маток в безматочные пчелиные семьи, они спаривались с трутнями и через некоторое время начинали откладывать оплодотворенные яйца. Не обнаружено так же влияния на плодовитость охлаждения овулирующих разновозрастных маток до +5±0,5ºС в течение 1 ч.

Задержку яйцекладки стимулирует длительное охлаждение при минусовой температуре. От нее и экспозиции охлаждения зависит продолжительность периода от активизации до начала яйцекладки.

В период этой репродуктивной диапаузы активизировавшиеся матки предпринимают попытки откладывать яйца, перемещаясь по сотам и опуская брюшко в ячейки. Но это характерное для яйцеклетки поведение не завершается яйцекладкой. Она задерживается  на 42±6 ч у маток, охлаждавшихся в течение 1 ч при –1., ±0,5ºС. После такой же экспозиции при –6±0.5ºС репродуктивная диапауза достигает 65±9 ч. В дальнейшем эти матки в течение 4-5 недель уменьшают репродуктивную активность, полностью прекращая откладку оплодотворенных яиц.

Максимум репродуктивной активности, достигающий 320-57 яиц в сутки, приходится обычно на 7-9 сутки после охлаждения. Показателем нарушения яйцекладки служит откладка по два, реже – по три яйца в одну ячейку. Пчелы же оставляют в ячейке одну развивающуюся особь или уничтожают всех.

Охлаждение маток до температуры близкой к их замерзанию оказывало существенное влияние на состояние их потомства. У маток, охлаждавшихся при -6оС, примерно 50% потомства погибало на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития. Однако у пчел, доживавших до стадии имаго, обнаружено увеличение в среднем на 2.3% длины передних крыльев, на 2% длины хоботков и на 2.5% ширины 4-х тергитов. Тенденция укрупнения пчел наблюдалась соответственно уменьшению плодовитости маток.

У трутней, развивавшихся из яиц, отложенной маткой через 1.5-2 месяца после охлаждения или на 2-й и 3-й годы ее жизни, обнаружено значительное уменьшение размеров тела. Длина их крыльев уменьшалась в среднем на 10%, хоботков – на 7, а ширина 4-х тергитов – на 16% . Существенно уменьшались размеры гениталий  (длина рожков - в 1.9, хитиновых пластин и луковиц – в 2 раза). Эти изменения обусловлены тем, что трутни развивались в ячейках рабочего типа. Как известно, в норме матки откладывают неоплодотворенные яйца в крупные ячейки трутневого типа.

Неоплодотворенные яйца охлаждавшиеся матки откладывают обычно до последних дней жизни в течение всего сезона репродуктивной активности и погибают чаще всего в конце лета, начале осени. Некоторые матки, пережившие зимовку, в течение следующего весенне-летнего сезона возобновляли репродуктивную функцию, но откладывают только неоплодотворенные яйца преимущественно в ячейки для рабочих пчел.

Пчелы, пережившие зиму с охлаждавшимися матками, очевидно, адаптируются к их репродуктивной неполноценности. Показателем этого служит то, что пчелы доращивают интродуцируемый в их гнезда разновозрастный расплод из других семей, не предпринимая попытки замены охлаждавшихся маток (не отстраивают на открытом расплоде маточников).

По-видимому, охлаждение не стимулирует полного прекращения секреции маточного вещества. Вероятнее всего его недостаток пчелы испытывают только в период завершения откладки матками оплодотворенных яиц. Поэтому замена охлаждавшихся маток наиболее вероятна в период снижения их репродуктивной активности при откладке оплодотворенных яиц.

Таким образом, охлаждение маток до состояния холодового оцепенения в области температур, значения которых приближаются к температуре максимального переохлаждения приводит к утрате способности откладывать оплодотворенные яйца.

Этому сопутствует снижение плодовитости. С откладкой охлажденными матками яиц преимущественно в ячейки рабочего типа сопряжено воспроизводство трутней не соответствующих средней норме. Поэтому охлаждать маток, что рекомендуется для получения спермы трутней (Богомолов, Борадачев, Грабски, 2012), биологически нецелесообразно.

Литература

• Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат. 1983. 191 с.
• Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань. 1995. 392 с.
• Богомолов К., Борадачев А., Грабски Е. Подготовка спермы трутней для инструментального осеменения пчелиных маток (практическая инструкция) // www. apiworld.ru
• Еськов Е.К. Температура максимального переохлаждения у медоносных пчел и ее филогенетическая специфичность // Известия АН СССР. Сер. биол. 1984. № 4. С. 535 – 542.

Еськов Е.К., декан факультета охотоведения и биоэкологи, профессор, д.б.н., заслуженный деятель науки и техники РФ, Российский государственный аграрный заочный университет, г. Балашиха, e-mail:ekeskov@yandex.ru