Виды общественных пчел рода Apis

 
В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида. 

Генетический критерий – главный видовой признак. Для каждого вида характерен набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и отграничены друг от друга в естественных условиях.

В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются, что объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках размножения и др.

Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Основа экологического критерия – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать какой-нибудь один критерий; только совокупность их, взаимное подтверждение правильно характеризуют вид.

К роду Apis (настоящие пчелы) относятся семь хорошо обособленных по вышеперечисленным критериям видов общественных пчел (расположение по мере увеличения размера тела):

1. Малая или карликовая индийская пчела (Apis florea F.);
2. Кустарниковая пчела (A. andreniformis F.);
3. Средняя индийская пчела (A. cerana F.);
4. Красная пчела (A. koschevnikovi);
5. Медоносная пчела (A. mellifera L.);
6. Гигантская индийская пчела (A. dorsata F.);
7. Гигантская горная пчела (A. laboriosa F).

Из них малая или карликовая индийская пчела, кустарниковая пчела, гигантская индийская пчела и гигантская горная пчела строят единственный сот и живут под открытым небом, а средняя индийская пчела, красная пчела и медоносная пчела строят гнездо из нескольких сотов и живут в дуплах деревьев. Среди перечисленных выше видов 4 вида (Apis dorsata, A. florea, A. cerana, A. mellifera) систематики признают уже с начала XX в., а самостоятельность видов A. andreniformis, A. koschevnikovi и A. laboriosa доказана недавно.

В каждой семье всех видов имеются рабочие особи, трутни и матки. Гнездо состоит из вертикальных восковых двухсторонних сотов, образуемых шестигранными ячейками. Личинок выкармливают не только кашицей из меда и перги, но и молочком, выделяемым гипофарингеальными железами рабочих особей. У всех видов хорошо развит жалоносный аппарат (жало с зазубринками, направленными назад). Рабочие особи погибают при ужалении ими животных, представляющих угрозу для семьи. Кормление личинок – прогрессивное (многократное). Семьи размножаются путем естественного роения. Трутни развиваются из неоплодотворенных яиц. Все виды запасают корм (самый большой запас у Apis mellifera). Важную роль в регулировании поведения пчел в семье играют феромоны и мобилизующие танцы. Все виды способны поддерживать оптимальную температуру своих гнезд. Складывают мед в верхней части сотов, а расплод размещают в нижней. Ячейки с пергой окружают участок сота с расплодом. Ячейки после выхода из них молодых особей многократно используются. У всех семи видов рода Apis матки отличаются высокой плодовитостью; полностью лишены восковых желез, приспособлений для сбора пыльцы; гипофарингеальные железы у них находятся в рудиментарном состоянии.

Малая или карликовая индийская пчела (Apis florea F.) по размерам своего тела является самой мелкой среди всех общественноживущих пчел. Имеет густое светлое опушение, на брюшке выделяются оранжево-желтые кольца. Она населяет южноазиатские равнины (рис. 1).



Однако есть места с очень высокой температурой и низкой влажностью воздуха, где из всех видов пчел живет только Apis florea. Например, на побережье Персидского залива, где живет этот вид пчел, температура воздуха летом доходит до 50°С и выше, а зимой температура воздуха опускается до точки замерзания воды. Из всех видов пчел здесь выживает только Apis florea. Эта пчела считается самой жаростойкой, способной жить в местностях с очень высокой температурой воздуха. Индивидуальная температурная переносимость пчел Florea по отношению к Mellifera сдвинута в сторону повышения. Утром пчелы Florea начинают летать на два часа позже, при температуре 18° против 10°С у Mellifera (рис. 2).



Строит одиночный сот на открытом воздухе, укрепляя его снизу на ветках дерева. Вместе с медом и пчелами сот весит до 1 кг. Сверху сот как и у Apis dorsata закрыт занавесом из нескольких слоев пчел. Сот имеет до 26 см в длину и до 20 см в ширину, резко расширен в верхней части, которой прикрепляется к ветке дерева или кустарника толщиной с палец (рис. 3).



В верхней части сота ячейки расположены по окружности ветки, имеют глубину 20–30 мм и служат только для складывания меда. Вертикальная часть сота служит для выращивания расплода и имеет равномерную толщину (16 мм). Иногда семья Apis florea вынуждена строить свой сот на вертикальной (рис. 4)



или горизонтальной поверхности (рис. 5).



Но и в этих случаях гнездо сохраняет свою структуру. Иногда рядом размещается еще один небольшой добавочный сотик. Наблюдается дифференцирование ячеек: трутневые ячейки крупнее пчелиных и имеют цилиндрическую форму, а пчелиные ячейки имеют шестигранную форму. Маточные ячейки строятся на ребре сота и имеют такой же вид, как и роевые маточники у медоносных пчел. Если удалить из семьи яйцекладущую матку, то пчелы закладывают чаще всего на середине сота на рабочих личинках свищевые маточники. Они так сильно погружены в поверхность сота, что их трудно различить (рис. 6).



Матки крупнее рабочих особей. Численность всей семейки составляет 4–5 тыс. особей. Пчелы Apis florea совершают свои танцы всегда под открытым небом и на горизонтальной поверхности в верхней части сота. Направление прямого пробега полностью совпадает с направлением к источнику корма. То, что Apis florea требует для своих танцев только горизонтальную поверхность, было показано в специальном опыте (рис. 7).



Пчелы страдают прежде всего от муравьев. Однако карликовые пчелы выработали действенное средство – с обеих сторон сотика они наносят на ветку прополис в виде двух колец, к которому приклеиваются муравьи. Пчелы очень миролюбивы и пугливы, при раздражении гнезда улетают роем. Роение – главный способ выживания и спасения от врагов-охотников за медом. Трутни имеют на пятке лапки отросток (рис. 8 и 9),



на внутренней стороне которого расположены жесткие, острые шипы. Такое приспособление позволяет считать, что оно представляет собой зажим, с помощью которого трутень удерживает матку при спаривании. Сам процесс никогда еще не наблюдали, но зажим очень точно подходит к задней ножке матки (рис. 10).



Совокупительный орган полностью отличается от такового у Apis mellifera. Если у нашей медоносной пчелы конец полностью вывороченного совокупительного органа трутня имеет круглую форму, то у трутня Apis florea он напоминает крючок, в остром конце которого заканчивается семяизвергательный канал (рис. 34). У Apis florea при спаривании трутней с матками сперма не попадает вначале в яйцеводы матки, а потом в семеприемник, а впрыскивается непосредственно в семеприемник. Это необходимо представить себе так, что острый конец совокупительного органа вводится в выводной проток семеприемника, и потом наступает эякуляция. Так как при этом не происходит потери спермы, то для осеменения матки требуется от одного до четырех трутней.

У трутней этого вида придаточные железы, вырабатывающие слизь, имеют очень незначительные размеры. Так как при таком осеменении у матки шлейф не образуется, то слизь используется в очень ограниченном количестве. Пчелы этого вида, как и Apis dorsata, улетают при наступлении неблагоприятных условий в более подходящие места, забирая в свои зобики мед из сотов перед перелетом в другое место. Они также способны регулировать температуру гнезда и укрывать его своими телами от дождя. Сельскохозяйственного значения эти пчелы не имеют, хотя их роль в опылении растений очевидна. В Индии и Пакистане являются важнейшими опылителями.

У Apis dorsata и Apis florea вдвое меньше хромосом, чем у Apis mellifera и Apis cerana, от которых они к тому же отличаются и более примитивным устройством общественной жизни, хотя система обмена информацией между членами семей у них такая же. Удвоенное количество хромосом у двух видов этого рода – Apis mellifera и Apis cerana – говорит о возможности (или во всяком случае не исключает такой возможности) их возникновения (или их общего предка) от общего корня этого рода в результате полиплоидии.

Кустарниковая пчела (Apis andreniformis F.). Название «andreniformis» связано со сходством этой пчелы с встречающейся также и в Европе песчаной пчелой андрена. Первые экземпляры этого вида были собраны знаменитым естествоиспытателем A.R. Wallace на севере Борнео и позднее описаны Frederick Smith в Англии. В дальнейшем ее чаще всего считали подвидом A. florea F., в том числе и немецкий энтомолог H.v. Buttel-Reepen (1906). И только уже в последние годы Kuang Bangyu (1986) показал, что типичный для трутней Florea отросток на пятке лапки задней ноги у Andreniformis значительно короче (рис. 11),



а Wongsiri с сотрудниками (1990) установил, что у трутней Andreniformis копулятивный орган устроен иначе, чем у Florea (рис. 34), и что речь действительно идет о самостоятельном виде. По предложению д-ра Mardan (Малайзия) этот вид получил название «Кустарниковая пчела». Даже у рабочих пчел имеются отдельные признаки, которые позволяют очень быстро и надежно отличить их от A. florea: окраска брюшка более темная, светлые кольца совсем отсутствуют. Окраска очень неоднородная и колеблется от темной (с уголками) и до коричневой. По размеру тела рабочие пчелы превосходят A. florea. Имеются отчетливые отличия и в жилковании крыльев: в противоположность Florea у всех пчел на заднем крыле отсутствует «Indica-жилка». Кубитальный индекс в среднем имеет значение более 6,0, что более чем в два раза выше, чем у Florea, и даже еще выше, чем у A. cerana.

Трутни (Малайзия) имеют единообразную темную окраску за исключением желтой верхней губы и лба. Кубитальный индекс составляет 4,36 и является для трутней очень высоким. Форма совокупительного органа и очень маленькое число сперматозоидов у одного трутня (около 100 тыс. против 10 млн. у A. mellifera) позволяют делать вывод, что и у этого вида пчел перенос спермы происходит непосредственно в семеприемник матки. Так как Andreniformis и Florea распространены в основном в одной и той же местности, то разграничение этих видов происходит путем вылета трутней и маток каждого вида на спаривание в разное время.

Наличие, хотя и укороченного, отростка на пятке лапки задней ноги у трутней указывает на то, что удерживание матки при спаривании протекает также, как и у Florea. Особенно отчетливо характеризует A. andreniformis как самостоятельный вид статистический анализ (факторный анализ) 16 углов между жилками правого переднего крыла. Жилкование крыльев не зависит от размера тела и образа жизни, поэтому оно может более четко отражать таксономические связи. В общем факторном анализе всех известных видов пчел A. andreniformis по всем признакам образует отдельный вид рядом с A. florea, от которой она также хорошо отличается, как например, A. mellifera от A. cerana.

A. andreniformis распространена на побережье Южно-Китайского моря, в Таиланде, Малайзии, на островах Филиппинского архипелага, на Суматре, Яве, Борнео, на юго-западе Китая, во Вьетнаме. Западная граница ареала проходит по северо-востоку Индии. Строение гнезда и расположение расплода такие же, как и у Florea за тем исключением, что у Andreniformis ячейки в верхней части гнезда расположены горизонтально (рис. 12),



а не по кругу как у Florea. В связи с этим для укрепления верхней медовой части гнезда выше ветки куста появляется средостение. Правда, по сообщению G. Otis эта часть сота менее развита, чем у Florea (см. рис. 12 и 3). Из особенностей поведения известно только то, что на беспокойство A. andreniformis реагирует исключительно агрессивно, совершая массовые атаки и очень легко покидая после этого сот. По этой причине не представляется возможным, как у Florea, переносить ветку вместе с колонией, так как при этом можно потерять всех пчел. Этот вид совершает также сезонные миграции.

О яйценоскости матки ничего неизвестно. Однако исходя из незначительного количества яйцевых трубочек (около 50 шт. в одном яичнике), можно сделать вывод, что этот показатель очень низкий. Количество сперматозоидов в семеприемнике матки составляет 1,0 млн., т.е. как и у Florea. Количество продуцируемых одним трутнем сперматозоидов значительно меньше (около 0,1 млн.), что указывает на многократное спаривание. Как и у всех остальных видов пчел у A. andreniformis существует барьер против скрещивания с остальными видами, с которыми она обитает на одной территории. Он заключается в том, что трутни разных видов вылетают на спаривание в разное, строго определенное время.

На севере Борнео трутни Andreniformis вылетали в промежутке 11.30–14.00 ч (пик 12.30–13.00 ч), в то время как у A. cerana, koschevnikovi и dorsata, которые жили здесь же, время вылета трутней приходилось на вторую половину дня (рис. 13).



В заключение следует отметить, что надо еще очень многое сделать, чтобы больше узнать о распространении, экологических требованиях и поведении этого очень интересного вида общественных пчел. 

Средняя индийская пчела (Apis cerana F.) является аборигенной во всех странах Юго-Восточной и частично Центральной Азии. Ф. Руттнер подразделяет вид Apis cerana на три большие группы – подвиды: Apis cerana (северная часть ареала этого вида, т.е. Афганистан, Китай, южные и северные районы Приморского края – Иман, Ново-Покровка), Apis cerana indica (Индия, Шри-Ланка, Индокитай, Индонезия) и Apis cerana japonica (Япония). Еще несколько лет назад эта пчела была известна под названием Apis indica, которое ей дал в 1798 г. Fabricius на основе изучения пчел из Индии. В то же время пчелам с такими же признаками из Китая еще в 1793 г. он дал название Apis cerana. Когда же выяснилось, что исследованные пчелы из двух разных мест относятся к одному и тому же виду, то за ними оставили первое название, а именно Apis cerana.

По своей биологии средняя индийская пчела приближается к медоносной, но не скрещивается с ней даже с помощью инструментального осеменения. Она отстраивает в дуплах деревьев несколько вертикальных параллельных сотов с ячейками трех видов – рабочими, трутневыми и маточниками (рис. 14).



На темных старых сотах пчелы сгрызают стенки ячеек до средостения и отстраивают вместо них новые. Медовые соты отличаются превосходной белой печаткой. Так же как и у медоносной пчелы, у нее хорошо выражено различие между маткой, рабочими пчелами и трутнями. По ряду же важных признаков в устройстве гнезда, в строении и поведении средняя индийская пчела отличается от медоносной. Все три стазы средней индийской пчелы – матка, трутни и рабочие пчелы – по размерам тела меньше соответствующих особей медоносной пчелы. Ячейки в сотах средней индийской пчелы (пчелиные, трутневые, маточники) меньше ячеек медоносной пчелы. Диаметр окружности, описанной около трутневой ячейки индийской пчелы, приблизительно равен диаметру рабочей ячейки в сотах медоносной пчелы.

Форма роевых маточников значительно отличается от маточников Apis mellifera. Так как пчелы строят вокруг маточников многочисленные ячейки, то они наполовину оказываются погруженными в соты (рис. 15).



Приходится часто удивляться, что из таких еле видимых маточников выходят хорошо развитые матки.

В некоторых гнездах средней индийской пчелы было обнаружено до 12 сотов. Высота некоторых из них достигала 80 см, толщина медовых сотов – до 40 мм, а сотов в месте расплода – 20–28 мм и более. Расстояние между средостениями двух смежных сотов составляло 31–33 мм, ширина улочек – около 8 мм. Пчелы очень боятся восковой моли и при сильном поражении гнезд слетают с ульев и поселяются в новом месте. Гнезда не прополисуют (вместо прополиса используют воск), температура плавления воска на 2°С выше, чем у медоносной пчелы. Трутневый расплод средней индийской пчелы запечатывается конусообразной крышечкой с отверстиями на вершине конуса (рис. 16 и 17).

Пчелы отличаются высокой жизнеспособностью, свищевых маточников не закладывают. Значительный процент откладываемых маткой яиц поедается рабочими пчелами (очевидно, кормилицами), т.е. матка воспроизводит яйца не только для непосредственного вывода из них очередных генераций потомства, но и для использования их в качестве источника высококачественного белкового корма пчелами-кормилицами, вырабатывающими личиночный корм (молочко). Среднесуточная яйценоскость маток 300–800 яиц. Пчелы миролюбивы, жалят слабо (яда вырабатывается в два раза меньше, чем у европейских пчел). При ужалении пчелы Apis cerana не погибают, так как стилеты жала у них имеют менее развитые зазубринки и более мощные мускулы (рис. 18).



Благодаря этому пчелы легко вытаскивают из эластичной кожи жало.

Спинные полукольца брюшка рабочей пчелы этого вида в передней части желтоватой окраски, брюшные (стерниты) – бледные, длина хоботка 5 мм, кубитальный индекс 35%. Характер окраски на голове рабочей пчелы Apis cerana показан на рисунке 19.



Окраска хитина трутней черная. Оличается от пчел европейских пород также характером жилкования крыльев (рис. 20) и опушения тела (рис. 21).

Голень (Tibia) задней ножки трутня не имеет выпуклой поверхности как у западной пчелы, а, наоборот, имеет бороздку (рис. 22).



Пчелы Cerana отличаются от пчел Mellifera строением язычкового щупика (рис. 23).



При вентиляции гнезда рабочие пчелы Apis mellifera, как известно, обращены головами к летку улья, а у пчел Apis cerana, наоборот, от летка (рис. 24).



Спаривание маток происходит в местах сбора трутней между кронами деревьев (рис. 25).



В Индии, Китае и Японии среднюю индийскую пчелу содержат как в неразборных, так и в рамочных ульях. В естественных гнездах индийских пчел на Дальнем Востоке находили до 20 и более кг меда.

Из-за склонности к оставлению гнезда (слету) и неспособности к воспитанию свищевых маток содержание их в рамочных ульях сопряжено со значительно большими трудностями, чем содержание обычных медоносных пчел. При сильном беспокойстве, вызываемом неумелым вмешательством пчеловода, а также при отсутствии кормовых запасов и источников медосбора, сильной пораженности болезнями или вредителями пчелы Apis cerana слетают со своих гнезд. Это исключает возможность пчеловода активно вмешиваться в жизнедеятельность пчелиных семей и, главное, перевозить их от одного источника медосбора к другому. В результате этого они могут относительно эффективно использовать, как правило, всего лишь один более или менее значительный источник главного медосбора. Пчелы очень ройливы, по силе семей и медопродуктивности значительно уступают европейским породам Apis mellifera (обычно сила семьи составляет 1–1,5 кг пчел, а медопродуктивность – в 5–10 раз ниже, чем у европейских пчел). При совместном расположении ульев, и тех и других, европейские пчелы могут полностью разворовать запасы меда Apis cerana, которая очень плохо защищает свои гнезда от пчел-воровок. Так как пчелы Apis cerana летают при более низкой температуре (на 2–3°С), чем Apis mellifera, то ситуация в утренние часы может быть обратной. Поэтому очень трудно содержать длительное время оба вида на одном месте. Под натиском медоносной пчелы Apis cerana оттесняется в горы, покрытые лесом.

Семьи этих пчел не погибают от варроатоза, так как поддерживают заклещеванность на сравнительно низком уровне вследствие ряда своих биологических особенностей (захватывают клеща жвалами и выносят его из улья, поражается клещом только трутневый расплод, на летных пчелах клещ встречается очень редко и теряется затем при посещении сильно пахнущих цветов и т.д.). Однако гнильцовыми заболеваниями они поражаются сильнее, чем европейские пчелы. На ветру, а также при появлении шершней эти пчелы «дрожат».

Красная пчела (Apis koschevnikovi B.). Этот вид получил свое название в честь известного русского зоолога профессора Московского университета Г.А. Кожевникова (известна, например, железа Кожевникова на жалоносном аппарате). Отличительной чертой этой пчелы является красная окраска всего тела, включая ножки и опушение. Только голова и щиток груди темные. Особенно эффектно выделяется красно-золотистый поясок на щитке в задней части груди. Нижняя сторона брюшка имеет светло-золотистую окраску. Для крыльев характерен дымчатый оттенок как и у A. dorsata. В остальном рабочие пчелы имеют очень сильное сходство с Cerana. У них также присутствуют четвертая волосяная кайма на последнем кольце брюшка и «Indica-жилка» на заднем крыле. Кубитальный индекс имеет значение более 7,0 и превосходит этот показатель у Cerana. Однако самым большим основанием для принятия окончательного решения о выделении A. koschevnikovi в самостоятельный вид является сильно отличающаяся от других видов форма совокупительного органа трутня (рис. 34). Верхние рожки превратились в маленькие шарики. Опушение трутней красно-коричневое; особенно в глаза бросается чрезвычайно светлая окраска бедра (Femur) и таза (Trochanter) на ножках. Установлено, что трутни красной пчелы A. koschevnikovi вылетают на спаривание в строго определенное время, отличающееся от времени вылета трутней A. cerana и A. dorsata, живущих в той же местности (рис. 13). Это еще раз говорит о том, что речь идет о самостоятельном виде, не скрещивающемся с другими видами. Важным видовым признаком является размер тела: рабочие пчелы Koschevnikovi значительно крупнее рабочих пчел Cerana. Это самая миролюбивая пчела. С ней можно работать без сетки и дымаря. На соте пчелы ведут себя беспокойно. Они очень легко покидают свое гнездо, в то же время роение как форма размножения вида наблюдается относительно редко. Пчелы плохо защищают свое гнездо (мало сторожевых пчел у летка).

Близкое родство к A. cerana проявляется и в том, что у A. koschevnikovi крышки трутневых ячеек имеют такие же своеобразные поры и что эта пчела тоже не использует прополис. A. koschevnikovi распространена по всему острову Борнео, но, вероятно, и в других местах. Живет в дуплах деревьев в тропическом лесу, где строит гнездо из шести сотов размером 17 х 32,5 см.

Гигантская индийская пчела (Apis dorsata F.) живет в тропических зонах в Индии, на Индокитайском полуострове, на Цейлоне, на Филиппинах, в Индонезии. Строят один большой двусторонний сот, прикрепленный к веткам дерева (рис. 26).



Размер сота в длину до 2 м, в высоту – 0,6 м. Сот делится на верхнюю утолщенную часть для складывания меда (до 15–20 см в диаметре!) и расплодную часть (рис. 27).



Пчелы семьи Dorsata делятся на две группы. Непосредственно на поверхности сота располагаются пчелы, которые выполняют все ульевые работы: чистка ячеек, обработка меда, поддержание необходимого микроклимата (температура, влажность), строительство ячеек, уход за расплодом. 80–90% пчел образуют занавес, полностью закрывающий сот со всех сторон. Пчелы таким образом защищают гнездо от дождя, хищников и регулируют микроклимат. Между сотом и занавесом остается пространство шириной 1–2 см для пчел, выполняющих ульевые работы, для вентиляции и создания необходимого микроклимата. Пчелы висят головой кверху строго параллельно с наклоном в 5° к соту, подобно черепице на крыше, с растопыренными крыльями. В спокойном состоянии пчелы, образующие занавес, сидят без движения. Рефлекторные движения крыльев способствуют регулированию температуры. При наличии расплода температура гнезда поддерживается на уровне 30–31°С.

Пчелы очень крупные (длина рабочих особей 18–20 мм, трутней 16 мм), длина хоботка 6,45–6,48 мм (рис. 28).



Сравнение с пчелами Apis mellifera mellifera показывает, что длина крыльев у Apis dorsata (из Пешавара) на 31% и длина брюшка на 21,3% больше. Ширина груди у обоих видов примерно одинаковая, а ширина брюшка у Apis dorsata даже меньше (рис. 29).



Число особей в семье может достигать 10–15 тыс. Все ячейки сота (трутневые и пчелиные) по размерам одинаковые. Отстраивают иногда по несколько сот маточных ячеек, находящихся в одной плоскости с пчелиными. По внешнему виду матка почти не отличается от рабочих особей (рис. 30),



и она всегда способна к полету. Благодаря этому семья вместе с маткой имеет возможность часто менять свое место. Гигантская индийская пчела является одним из самых примитивных видов. Количество яйцевых трубочек у рабочих особей 30–35 шт., тогда как у медоносных пчел – 10–15 шт.

Голова, грудь и конец брюшка пчелы бархатисто-темной окраски, основные членики брюшка коричневато-красные, в живом состоянии почти красно-фуксиновые. Окраска основания брюшка хорошо контрастирует с дымчато-коричневыми крыльями, отливающими под лучами тропического солнца синевато-фиолетовым оттенком. Совокупительный орган трутня имеет четыре пары длинных и тонких рожков, перистый придаток и круглый конец. Его строение является одним из основных видовых признаков (рис. 34).

Семья может собрать до 5–6 кг меда, на одном месте долго не живет, так как мигрирует перед наступлением периода дождей или засухи. Строительство нового гнезда занимает до 3 дней. В связи с этим она не представляет сельскохозяйственного интереса. Однако в Индии еще сегодня 70–80% меда и воска получают от гигантской индийской пчелы. Охотники за медом ночью поднимаются к гнездам на высоту до 30 м по специально устроенным бамбуковым лестницам (рис. 31),



чтобы с помощью дыма вырезать мед.

Гигантская горная пчела (Apis laboriosa F.). Она является не только самой крупной пчелой из всех известных видов, но по своему образу жизни относится к удивительным насекомым, показывающим нам пример выживания в экстремальных условиях. Laboriosa способна успешно противостоять ненастью, но огонь и дым и полное разорение гнезд она преодолеть не может. С помощью веревочных лестниц охотники за медом добираются до гнезд и грабят все – мед, расплод, пустой сот. Выживание семьи зависит от случайности: осталась ли жива матка. Из года в год количество семей уменьшается и недалек тот день, когда жертвой человеческой жадности станет еще одно чудо природы. Охотникам за медом удавалось в течение одного – единственного часа собрать до 40 л меда и 10 кг воска. Сот длиной свыше 1,5 м необходимо складывать пополам, чтобы его можно было поместить на спину одного человека. Гнезда часто разоряют и тогда, когда выясняется, что они не содержат меда. К счастью, разорение гнезд A. laboriosa в королевстве Бутан запрещено.

Разграничение других видов пчел от Laboriosa происходит не через географические, а климатические барьеры: A. laboriosa живет на Гималаях (Непал, Бутан, Сикким) и в горах юго-западной части Китая на высоте от 1600 до 3500 м, куда типичная Dorsata проникать не может. Laboriosa, которая строит под открытым небом гнездо в узких горных долинах под ориентированными на юг выступами скал, процветает в холодном горном климате с зимними температурами ниже точки замерзания воды. Она является единственным свободноживущим видом пчел в зоне умеренного климата, стало быть, вне тропиков. Обитаемые только летом гнезда находили на высоте не более 3500 м. Большинство населенных гнезд размещается между 1600 м и 2200 м. Пчел-сборщиц видели на цветках на высоте 4000 м. В Непале Laboriosa зимой переселяется с высоты 2000 м в более низкие места от 1200 до 1600 м, где проводит два самых холодных месяца декабрь и январь и часто в клубе без сота близко к земле в горном лесу. В этом зимнем клубе пчелы находятся в состоянии оцепенения, без движения, т.е. полностью отключается «обогрев». Температура внутри клуба ночью только на несколько градусов превосходит точку замерзания воды. Когда днем поверхность клуба освещается солнцем, то для пчел создается парадоксальная ситуация, когда внутренняя часть клуба более холодная, чем поверхность. Этот вид тоже в течение года меняет местоположение своего гнезда не менее двух раз. Оставленные ранее соты пчелы не используют вторично, хотя всегда возвращаются на одни и те же места. Ниже 1220 м не находили гнезда Laboriosa.

Размер тела на 10% превосходит пчел A. dorsata. Основные признаки этих двух видов пчел представлены в таблице. Кубитальный индекс очень большой (рис. 32),



и его трудно измерить. Диаметр ячеек для расплода составляет 6,15–6,30 мм, а толщина сота в расплодной части 37–41 мм. Трутни незначительно крупнее рабочих пчел. Они появляются на поверхности занавеса только в часы вылета на спаривание в середине дня. Биология Laboriosa является настолько отличительной от других видов, что дает основание считать эту пчелу самостоятельным видом. Этих пчел выделяют в самостоятельный вид прежде всего по экологическому критерию. В семьях Laboriosa была найдена гигантская пчелиная вошь Megabraula. Время вылета трутней на спаривание у Laboriosa и Dorsata не совпадает.

Способность пчел Laboriosa к регулированию температуры удивительная. Они следуют стратегии шмелей: большой размер тела, густое, длинное опушение (длина волосков 0,38 мм против 0,14 мм у A. dorsata) и темная окраска тела. Все виды общественных пчел по размеру тела можно разделить на 3 группы (рис. 33).



Необходимо особо подчеркнуть, что одним из самых надежных признаков того или иного вида общественных пчел является строение совокупительного органа трутня. Здесь между видами имеются большие различия. Совокупительный орган трутня каждого вида имеет характерное, только ему присущее строение (рис. 34).



Медоносная пчела (Apis mellifera L.) – общераспространенная пчела, разводимая человеком с целью получения меда, воска, использования для опыления сельскохозяйственных культур. Она является самым ценным в хозяйственном отношении видом по сравнению со всеми остальными видами рода.

Гнездо состоит из ряда вертикальных восковых двухсторонних сотов, размещаемых более или менее параллельно в каком-либо укромном месте (в дупле дерева, расщелине скалы).

Предельно четко выражена морфофизиологическая дифференциация матки, трутня, рабочей пчелы. Восковые железы имеются только у рабочих особей (на нижней стороне брюшка). Эти пчелы способны запасать исключительно большое количество корма, что вместе с размещением гнезд в укрытых местах позволило им далеко продвинуться в районы с относительно суровыми климатическим условиями.

Медоносная пчела неохотно собирает нектар, содержащий менее 20% сахара, чтобы не тратить слишком много энергии на выпаривание воды из него (в противном случае жидкий мед забродит), в отличие от шмелей, запасающих только жидкий мед, расходуемый почти сразу же. Медоносная пчела характеризуется наличием острого обоняния, цветового зрения, чувством времени, а также хорошей памятью освоенных источников корма и объектов, облегчающих ее ориентацию в пространстве. Кроме того, у этих пчел есть железа Насонова, выделяющая различные запахи, которые играют важную роль регуляторов взаимодействия между особями, принадлежащими как к одной, так и к разным семьям. Есть и специфические для каждой семьи вещества, выделяемые межсегментными железами и распространяемые лапками пчел.

Внутреннюю стенку улья (или другой занимаемой полости) покрывают прополисом, которым полируют также ячейки перед откладкой в них яиц матками. Численность особей в семье в летний период может достигать 50–80 тыс., семьи размножаются роями. Семьи обладают способностью выводить молодых маток в специально построенных ячейках больших размеров (маточниках), обильно снабжая маточные личинки высококачественными кормами. Маток выводят в трех случаях: при внезапной потере старых (свищевые, из молодых личинок рабочих особей), при роении (роевые, из яиц), а также в случае появления морфологических или физиологических дефектов у старых маток (матки «тихой» смены).

Apis mellifera обладает самыми совершенными механизмами кондиционирования микроклимата в своем гнезде (температуры, влажности и газового состава воздуха). В зоне размещения печатного расплода (независимо от температуры окружающей среды) температура поддерживается в пределах +34 – +35,5°С. Выращивание расплода в умеренных и северных широтах прекращается осенью и возобновляется весной (в тропиках осуществляется круглый год). Осенью, при понижении температуры воздуха до +9 – +10°С, пчелы собираются в зимний клуб. Степень родства перечисленных выше видов общественных пчел рода Apis показана на рисунке 35.



В этой статье все сведения по анатомии, физиологии и поведению пчел излагаются применительно к медоносной пчеле.

Породы медоносной пчелы. Современная медоносная пчела считается одомашненным животным. Семьи диких пчел стали редкостью, по крайней мере в зоне умеренного климата. Тем не менее медоносная пчела появилась на земле гораздо раньше человека, и существующие ныне ее многочисленные формы развились без его вмешательства. В этом основное отличие медоносной пчелы от других домашних животных, которые интенсивно изменялись в результате содержания и разведения их человеком.

Теперь медоносную пчелу можно найти всюду, где только имеются подходящие для ее существования климатические условия. Ее приспособляемость удивительна, она обитает от экватора до Полярного круга. В зависимости от природно-климатических условий в пределах вида медоносной пчелы сформировались группы, значительно отличающиеся друг от друга как по морфологическим признакам, так и по поведению. Изменения в строении и биологии животных, обусловленные приспособлениями к условиям населяемой местности, называются географической изменчивостью. Группы пчел, сложившиеся в силу естественноисторических условий в пределах вида, в зоологическом отношении принято называть географическими расами. В таком случае к видовому названию добавляют третье латинское название (подвидовой эпитет). Его дают, как правило, по месту обитания расы. Например, среднерусскую пчелу обозначают Apis mellifera mellifera L., итальянскую – Apis mellifera ligustica Spin. и т.д. Пород пчел, выведенных человеком, подобно породам сельскохозяйственных животных, пока нет. По принятой в зоотехнии терминологии, делящей животных на примитивные, культурные или заводские и переходные породы, естественно сложившиеся географические расы пчел называют примитивными породами. Географические расы пчел – результат их естественного отбора на родине; они приспособлены к местным условиям окружающей среды, но не всегда отвечают экономическим требованиям пчеловодов. Следовательно, они являются не продуктом, а материалом для племенной работы. Именно этот термин – «раса» и получил самое широкое распространение в зарубежной пчеловодной литературе. В России для обозначения упомянутых выше групп пчел гораздо чаще применяют зоотехнический термин «порода». В зоологическом смысле порода рассматривается как подвид вида пчелы медоносной.

В связи с тем, что зоологический термин «раса» и зоотехнический – «порода» очень близки по содержанию, а термин «порода» к тому же гораздо чаще употребляется и потому понятнее для массового читателя, то именно он и стал применяться в русскоязычной пчеловодной литературе для обозначения этих групп пчелиных семей. Породы пчел в зависимости от степени их изученности подразделяются на разное количество популяций. Популяция пчел в соответствии со сложившейся в русской пчеловодной литературе практикой – качественно своеобразная часть породы пчел, занимающая относительно изолированный ареал и отличающаяся от других аналогичных частей данной породы комплексом устойчиво наследуемых морфологических особенностей и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей. Генетики определяют популяцию как совокупность особей одного вида животных или растений, свободно размножающихся половым путем, которые занимают определенный участок территории и характеризуются общим генофондом, т.е. являются генетически идентичными. Внутри популяции особи скрещиваются гораздо интенсивнее, чем между популяциями. В связи с этим в популяции встречаются как гомозиготные, так и гетерозиготные особи, а также наблюдаются сложные расщепления признаков. В настоящее время в биологии популяцию расценивают как элементарный объект микроэволюции.

Местная популяция пчел, как и порода, приспособлена к существованию в определенных условиях климата и медосбора.

Наибольшее количество популяций выделено у серой горной кавказской пчелы, что, вероятно, объясняется расчлененностью территории Закавказья горными хребтами на большое количество изолированных участков. Среди популяций среднерусской породы более других изучена и гораздо обстоятельнее описана башкирская бортевая. Ареал этой популяции совпадает с территорией Бурзянского района Башкирии. Здесь пчелы живут в дуплах (рис. 36)



на высоте 15–20 м при зимней температуре -35 – - 38°С. По ряду морфологических признаков (а именно: длина крыла, ширина третьего тергита, длина воскового зеркальца) башкирская бортевая пчела несколько отличается от степных среднерусских. Пчелы чрезвычайно злобливы. Лёт и работу в поле начинают при более низкой температуре и раньше, чем пчелы степной популяции, и позже заканчивают. Кроме того, башкирские бортевые пчелы работают в поле и в пасмурную погоду. Все это способствует росту их продуктивности, которая достигает 60–80 кг. Есть породы вовсе не разделяющиеся на популяции.

Породы и популяции, имеющие раздельные районы обитания, т.е. не «накладывающиеся» друг на друга, называются аллопатрическими (например, среднерусская, украинская степная, карпатская и др.), а совместно обитающие в одной зоне (например, желтая кавказская и серая горная кавказская) – симпатрическими.

По классификации Ф. Руттнера на Земле имеется 25 пород медоносной пчелы. Породы Apis mellifera можно разделить в основном на три группы: 1) европейские; 2) азиатские; 3) африканские.

Формирование европейских пород произошло в результате последнего оледенения, около 10 тыс. лет тому назад, когда вслед за отступлением ледника началось вторичное расселение вида. Очевидно, европейские пчелы переживали оледенение на территории сегодняшних Испании, Южной Франции, Италии и на Балканах. На территорию России, Украины, Белоруссии и в Прибалтику пчелы могли проникнуть с Балкан, Карпат, из Франции. В Закавказье и на Северном Кавказе оледенения не было, и здесь сохранились аборигенные пчелы. Под действием естественного отбора в процессе эволюции, а позднее и под определенным влиянием человека сформировались современные породы пчел. Ниже описаны морфологические, биологические и хозяйственно-полезные признаки основных пород пчел, населяющих Казахстан (рис. 37) и распространенных за его пределами.



1. Среднерусская (она же темная лесная, среднеевропейская) медоносная пчела (Apis mellifera mellifera L.). Первоначальное местообитание – вся Европа севернее и западнее Альп, центральные районы Европейской части России (рис. 38).



2. В Сибирь она проникла в результате искусственного переселения. По зимостойкости среднерусские пчелы не знают себе равных. Способны переносить на воле температуру 30–35°С мороза, могут находиться без облета до 6 мес. Яйценоскость маток высокая и уступает только итальянской породе. Среди всех пород пчел, населяющих территорию Казахстана, является самой плодовитой. Суточная яйценоскость маток может достигнуть 1500–2000 яиц. Весеннее развитие семей начинается сравнительно поздно и продолжается в отличие от других пород долго (рис. 39).



Склонность к естественному роению выражена довольно сильно. Только кубанские пчелы превосходят среднерусских по склонности к естественному роению. При подготовке к роению пчелами закладывается до 30–35 роевых маточников. Рой-первак выходит через сутки после запечатывания первого роевого маточника. Срыв маточников, постановка магазинов или вторых корпусов, как правило, естественного роения не ликвидирует до тех пор, пока не наступит медосбор силой до 2,5–3,0 кг в день. Находясь в роевом состоянии, среднерусские пчелы резко снижают интенсивность работы по выращиванию расплода, строительству сотов и использованию взятка. Среднерусские пчелы в сравнении с южными породами отличаются повышенной устойчивостью к нозематозу и европейскому гнильцу. Наиболее эффективно используют сильный, устойчивый, сравнительно поздний по времени главный взяток с липы или с гречихи и подсолнечника. При этом типе взятка среднерусские пчелы собирают меда больше, чем серые горные кавказские пчелы. Ограничение в выращивании расплода наступает только под влиянием сильного главного взятка. Ранний взяток, например, с лугов, малины, крушины сильно стимулирует выращивание расплода и используется главным образом как поддерживающий, а не как продуктивный взяток. Окраска тела у чистопородных среднерусских пчел темносерая, без желтизны. Масса у нарождающихся пчел 100–110 мг, неплодной матки 190, плодной – 210 мг. Условная ширина третьего тергита рабочих пчел (расстояние между выступами) составляет в среднем 5 мм. Длина хоботков 6,0–6,4 мм. Печатка меда чисто белая (рис. 40).



Склонность к тихой смене и сожительству маток у них не наблюдается. Склонность к отрутневению при отсутствии матки выражена слабо, в связи с чем среднерусские пчелы гораздо лучше, чем пчелы южных пород принимают подсаживаемых маток. Склонность к пчелиному воровству проявляется слабо. Среднерусские пчелы являются самыми злобливыми среди всех остальных пород нашей страны. Гнезда эти пчелы содержат в чистоте. При осмотре гнезд среднерусские пчелы сильно беспокоятся, прекращают работу и свисают гроздьями на нижнем бруске рамки, вынутой из гнезда. Склонность к прополисованию гнезд выражена слабо.

В период зимовки семьи этих пчел поддерживают довольно высокое содержание диоксида углерода (до 4%) в клубе. В результате этого клуб сохраняет свою устойчивость, а семьи пчел слабо реагируют на резкие изменения температуры воздуха в зимовнике.

На территории России среднерусские пчелы представлены несколькими популяциями. Среди них можно выделить башкирских бортевых пчел, обитающих в лесах Бурзянского заповедника, уральских горно-таежных пчел, приспособившихся к условиям Северного Урала, алтайских пчел. Местные популяции среднерусских пчел сохранились в Татарстане, Белоруссии.

Репродукция маток среднерусской породы налажена еще недостаточно. Их выводом занимаются Орловская и Башкирская опытные станции пчеловодства, пасеки Сабинского и Мамадышского районов Татарстана. Предпринимаются попытки получать среднерусских маток в изолированных условиях южных пчелоразведенческих питомников.

2. Украинская степная пчела (Apis mellifera acervorum Scor.). Пчелы этой породы обитают в степях и южных районах лесостепной зоны Украины. По происхождению этой породы существует два мнения: одни исследователи считают украинских степных пчел обособившейся южной ветвью среднерусских пчел, другие связывают их происхождение с пчелами карпатской породы.

Окраска тела рабочей пчелы серого цвета, длина хоботка 6,3–6,7 мм, условная ширина третьего тергита в среднем 4,8 мм. Масса однодневной пчелы около 105 мг, неплодной матки 180, плодной – 200 мг. Пчелы этой породы менее злобливы, чем среднерусские, поведение их при открывании и осмотре гнезда более спокойное. Печатка меда преимущественно белая, «сухая».

Прополисование гнезд среднее, предприимчивость в отыскании новых источников медосбора невысокая. Относительно сильный медосбор используют хорошо, но при слабом медосборе сильно уступают в продуктивности серым горным кавказским пчелам.

Украинские степные пчелы достаточно зимостойки, выносливы и устойчивы к ряду заболеваний. Плодовитость маток в период наиболее интенсивного развития пчелиных семей может доходить до 1800 яиц в сутки, что позволяет пчелам этой породы наращивать сильные семьи. Довольно ройливы, но с помощью общепринятых противороевых приемов переключаются в рабочее состояние.

В.В. Алпатов (1948), анализируя данные других авторов, выделяет следующие недостатки породы: они неряшливы, практически не борются с восковой молью, беспокойно ведут себя на соте при осмотрах, плохо принимают маток. Наиболее перспективна эта порода для разведения в зонах степи и юга лесостепи Украины, где она рекомендована для районирования.

Ряд смежных областей и районов Украины вошли в заповедную зону по сохранению и улучшению пчел степной украинской породы.

3. Дальневосточная пчела как порода сформировалась сравнительно недавно в условиях суровой продолжительной зимы и бурного главного взятка с липы на основе скрещивания украинских степных и среднерусских пчел. Незначительное участие в формировании породы этих пчел принимали также итальянские и кавказские пчелы. Таким образом, этих пчел в отличие от других пород, по условиям формирования необходимо считать гетерозиготными, т.е. недостаточно однородными по своей наследственности. Дальневосточные пчелы отличаются высокой зимостойкостью, а по плодовитости маток и характеру развития пчелиных семей по существу не отличаются от среднерусской породы. Однако они значительно менее ройливы, чем среднерусские пчелы. Отличаются способностью эффективно использовать бурный главный взяток с липы. Зарегистрированы случаи, когда семья этих пчел за день собрала до 30 кг нектара. Медопродуктивность в 100 и более кг считается обычным явлением. Мед складывают одинаково равномерно в расплодной и магазинной частях гнезда. Случаев тихой смены и сожительства маток не наблюдается. Хорошо защищают свои гнезда от восковой моли.

В условиях Дальнего Востока эти пчелы не болеют ни европейским, ни американским гнильцами. Однако будучи перевезенными в Европейскую часть России, они болеют этими болезнями также, как и среднерусские. По окраске тела они неоднородны: встречаются чисто серые и имеющие желтизну. Длина хоботков 6,1–6,8 мм. Условная ширина третьего тергита пчел составляет около 4,9 мм. Масса однодневной пчелы около 105 мг, неплодной матки 180, плодной – 230 мг. Печатка меда может быть как чисто белой, так и промежуточной (рис. 41).

При осмотре гнезд ведут себя по-разному.

Плодовитость маток сравнительно невысокая и составляет 1100–1600 яиц в сутки. Способность к отстройке сотов небольшая и по воскопродуктивности дальневосточные пчелы превосходят лишь серых горных кавказских. Дальневосточные пчелы представляют хороший исходный гетерогенный материал для углубленной селекционной работы по их улучшению.

4. Крымская пчела населяет территорию Крыма и изучена очень слабо. Рой-первак выходит на шестой – восьмой день после запечатывания первого маточника. Пчелы ройливы, закладывают до 100 роевых маточников. Мало склонны к воровству. Плохо принимают подсаживаемых маток. Наблюдается сожительство маток. По многим признакам напоминают кавказских пчел, в том числе и по экстерьеру. Отличаются способностью работать при жаре до 35–45°С. Печатка меда белая, прополисуют гнезда слабо, плохо защищают свои запасы от врагов. Происхождение крымских пчел точно не установлено.

5. Кубанская или северокавказская пчела или кавказская широколапая пчела по размеру своего тела является самой мелкой по сравнению с остальными породами. Вес нарождающихся пчел 80–85 мг. Длина хоботков 6,6 мм. Окраска первых трех брюшных колец ярко-желтая, зимостойкость слабая. У себя на родине она имеет возможность каждый месяц совершать облеты. Ареал распространения – Краснодарский и Ставропольский края России. Отличается высокой чувствительностью к нозематозу. Плодовитость маток сравнительно высокая. Характеризуется способностью резко ограничивать выращивание расплода при наступлении взятка или абсолютно безвзяточного периода (пчелы даже выбрасывают открытый расплод).

В отличие от всех пород пчел невероятно ройливы – закладывают до 300–350 маточников. Отроившаяся семья пчел может в этом же году после оплодотворения молодой матки вновь прийти в роевое состояние. Могут роиться и рои в год выхода. У пчел сильно выражена склонность к быстрому отрутневению при отсутствии матки, в связи с чем кубанские пчелы плохо принимают подсаживаемых маток.

6. Серая горная кавказская пчела (Apis mellifera caucasica Gorb.) населяет горные районы Грузии, а также Армении и Азербайджана. В настоящее время изучены и выделены следующие популяции этой породы: абхазская, земосванетская, мегрельская, имеретинская, карталинская, кахетинская, кабахтапинская. Эта порода пользуется большой популярностью во многих странах и была завезена в Австралию, Америку, Корею, Китай и в страны Западной Европы. Они отличаются невероятным миролюбием и самым длинным хоботком среди всех пород пчел. Серые горные кавказские пчелы являются самыми лучшими опылителями красного клевера.

Окраска тела чисто серая, без желтизны. Условная ширина третьего тергита составляет в среднем 4,7 мм. Масса однодневной рабочей пчелы 90 мг, неплодной матки 180, плодной – 200 мг. Длина хоботка изменяется в пределах от 6,7 до 7,2 мм. Самыми длинными хоботками отличаются пчелы мегрельской и абхазской популяций. Индекс широколапости у серой горной кавказской пчелы значительно выше, чем у среднерусской (рис. 42),



а кубитальный индекс значительно меньше. По зимостойкости серые горные кавказские пчелы превосходят кубанских, но заметно уступают среднерусским пчелам. При нормальных условиях зимовки серые горные кавказские пчелы иногда перезимовывают не хуже среднерусских. Но при неблагоприятных условиях (примесь пади в кормовых запасах, сырость зимовника, слишком переутепленные гнезда) они зимуют хуже, чем среднерусские. В период зимовки уровень углекислого газа в семьях пчел серой горной кавказской породы составляет около 2%, что не способствует сохранению устойчивости зимнего клуба. К нозематозу и гнильцам гораздо чувствительнее по сравнению со среднерусскими пчелами, а яйценоскость маток заметно ниже и редко составляет 1100–1500 яиц в сутки.

Весеннее развитие семей начинается значительно раньше и раньше заканчивается, чем у среднерусских. Хорошо выражена склонность ограничивать выращивание расплода при наступлении взятка, особенно у мегрельской и абхазской популяций. Склонность к естественному роению выражена чрезвычайно слабо, по крайней мере в 3–4 раза слабее, чем у среднерусской породы. Роевое состояние ликвидируется очень легко путем срыва маточников и значительного расширения гнезда, особенно если при этом имеется хотя бы небольшой взяток. Находясь в роевом состоянии, значительно меньше, чем среднерусские, снижает интенсивность работы по использованию взятка, выращиванию расплода и строительству сотов. Отличается высокой предприимчивостью в отыскании источников корма.

Склонность к воровству выражена сильнее по сравнению со среднерусскими. Для серой горной кавказской пчелы характерна интенсивная летная деятельность: летают рано утром, поздно вечером и при неблагоприятных условиях погоды. Продолжительность рабочего дня выше, чем у среднерусских пчел. Отличается очень высокой медопродуктивностью в условиях сравнительно небольшого взятка с естественных медоносных угодий. При этом типе взятка как и при слабом взятке с сельскохозяйственных медоносных растений собирают меда значительно больше, чем среднерусские. Однако в условиях сильного взятка с липы или гречихи они уступают среднерусским пчелам. Есть основание предполагать, что серые горные кавказские пчелы лучше используют полифлерный взяток, чем монофлерный. Гораздо раньше, чем среднерусские пчелы, выявляют источники медосбора и быстрее переключаются с одного источника на другой. Во время взятка в отличие от среднерусских пчел вперед складывают мед в гнездовой корпус, а затем уже в надставку.

Печатка мокрая или темная (рис. 43).



При осмотре гнезд серые горные кавказские пчелы продолжают спокойно работать на сотах, вынутых из улья. Один из отрицательных признаков этих пчел – они соединяют восковыми перемычками соседние соты, что особенно нежелательно при производстве секционного меда. Сильно выражена склонность к тихой смене и сожительству маток. Тихая смена наблюдается иногда у 70% семей на пасеке. Сильная склонность к тихой смене маток объясняется тем, что они из-за природных условий лишены возмоджности свободно скрещиваться с другими популяциями. У них долго шло родственное спаривание. Чем чаще происходит смена маток, тем больше вероятность того, что одна из них будет спариваться с неродственными трутнями. Смена происходит не только при наличии дефектов у матки. Пчелы как бы чувствуют понижение тонуса матки, снижение ее яйценоскости и сменяют ее. Чем меньше яйцевых трубочек у рабочих пчел, тем меньше выражена склонность к роению и наоборот. У рабочих особей индийских пчел насчитывается 30–35 яйцевых трубочек, затем идут среднерусские пчелы и меньше всего яйцевых трубочек у серых горных кавказских пчел. Прополисуют гнезда значительно сильнее среднерусских.

Селекцией и репродукцией серой горной кавказской породы традиционно занимается племенной завод Краснополянской опытной станции пчеловодства. Здесь, в изолированных условиях, сохраняются наиболее ценные популяции, идет селекционная работа по поддержанию линий, чистопородность контролируется анализом экстерьерных признаков. Потенциальные возможности репродуктора – около 100 тыс. маток в год. По сути дела, ОПХ «Краснополянское» выполняет функции мирового селекционного центра по пчелам серой горной кавказской породы. 

7. Желтая (долинная) кавказская пчела (Apis mellifera remipes). Порода распространена в долинах Грузии, Армении, Азербайджана.

В окраске хитина имеет место значительная желтизна. Длина хоботка рабочих пчел этой породы колеблется от 6,5 до 6,9 мм, условная ширина третьего тергита 4,7 мм. Масса пчелы в однодневном возрасте 90 мг, неплодной матки 180, плодной – 200 мг.

Желтые кавказские пчелы отличаются склонностью к пчелиному воровству, мед запечатывают темной, «мокрой» печаткой. Эти пчелы приспособлены к условиям мягкого, теплого климата. В более северных местностях зимуют плохо, подвержены заболеваниям. Плодовитость маток сравнительно невысокая, и ее максимальное значение не превышает, как правило, 1700 яиц в сутки.

Пчелы отличаются сильной ройливостью. В роевое состояние приходят до 80% пчелиных семей, которые закладывают до 300 маточников. Семья может роиться несколько раз, в рое бывает до нескольких десятков неплодных маток.

Пчел широко использовали в России в послевоенные годы для восстановления пчеловодства. Следы метизации местных пчел желтыми кавказскими пчелами можно встретить и в настоящее время. В чистом виде пчел этой породы в центральных и северных областях России не разводят.

8. Итальянская пчела (Apis mellifera ligustica Spin.). Родина этих пчел – Апеннинский полуостров, откуда они были вывезены во многие страны мира – США, Канаду, Китай, Новую Зеландию, Австралию, Японию, Россию и др. Итальянская порода представлена тремя популяциями (на Западе популяции называют линиями): 1 – темные итальянские пчелы (не имеют желтизны в окраске тела); 2 – итальянские трехполосые (первые три брюшных кольца окрашены в ярко-желтый цвет); 3 – итальянские золотистые, у которых ярко-желтую окраску имеют первые пять, а иногда и все шесть брюшных колец. Золотистые итальянки получены в результате скрещивания трехполосых итальянок с ярко-желтыми кипрскими пчелами. При выведении золотистых итальянок применялся односторонний отбор по окраске, в результате чего эта популяция по имеющимся зарубежным данным имеет тенденцию к вырождению и отличается пониженной медопродуктивностью.

Средняя масса рабочей пчелы при рождении составляет 115 мг, неплодной матки 190, плодной – 210 мг. Условная ширина третьего тергита 4,8 мм, а длина хоботка – 6,4–6,7 мм. Зимостойкость итальянских пчел сравнительно слабая. Они не приспособлены к длительной зимовке, неэкономны в расходовании зимних кормовых запасов, во время зимовки часто опонашиваются. Среди всех известных пород пчел итальянки выделяются самой высокой плодовитостью. Известны случаи, когда суточная яйценоскость достигала трех тысяч и более яиц в сутки. Весеннее развитие семей итальянских пчел начинается сравнительно поздно. В холодную весну развиваются очень плохо, но затем начинается период интенсивного и продолжительного наращивания силы семей, который в сравнении с другими породами заканчивается гораздо позже (рис. 39). По силе семей, накопленной к началу относительно позднего главного взятка, они не знают себе равных. Склонность к естественному роению выражена слабо, в роевое состояние приходит не свыше 30% семей пчел, которые сравнительно легко переключаются из роевого состояния в рабочее.

Если в гнезде достаточно места для развития, семьи с молодыми матками за весь сезон могут не отпустить ни одного роя. Это – очень привлекательное свойство для американских пчеловодов-промышленников, которые не имеют возможности часто осматривать семьи.

Пчелы миролюбивы, но в меньшей степени, чем серые горные кавказские. Чувствительны к нозематозу и гнильцам, но устойчивы к акарапидозу. Итальянские пчелы отличаются очень высокой медопродуктивностью при наличии сравнительно позднего и довольно сильного главного взятка, когда они являются самой продуктивной породой. В тех местностях, где бывает только ранний главный взяток, итальянские пчелы не только не дают товарного меда, но и не обеспечивают себя кормом. Итальянские пчелы в противоположность кавказским не концентрируют запасы корма вокруг расплода. Поэтому во время медосбора матка беспрепятственно откладывает значительное количество яиц, вследствие чего итальянские пчелы в недостаточной степени используют весенний и ранний летний взяток. Пчелы самые воровитые из всех пород, но защищаются от пчел-воровок хорошо, отличаются исключительной предприимчивостью в отыскании источников медосбора и способностью быстро переключаться с худшего медосбора на лучший.

Пчелы итальянской породы отличаются самой высокой воскопродуктивностью. Сравнительно эффективно работают на опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур (в частности, клевера), уступая пчелам кавказской и краинской пород.

У маток итальянских пчел число яйцевых трубочек достигает 327. Печатка меда разнородная, смешанная, гнездо прополисуют слабо. Основной недостаток этих пчел – изнеженность, слабая выносливость. Итальянки представляют ценный материал для селекции благодаря, прежде всего, высокой яйценоскости маток. Американское промышленное пчеловодство базируется исключительно на итальянских пчелах. А. Керле связывает сильное развитие мирового пчеловодства в последнем столетии с этими пчелами.

9. Карпатская пчела (Apis mellifera carpatica). Естественный ареал этой породы – Восточные Карпаты и их предгорья между 48 и 49° северной широты и 22 и 25° восточной долготы. Эта зона отличается повышенной влажностью, неустойчивой погодой с резкими колебаниями температуры, холодной зимой (температура воздуха в декабре колеблется от +11° до –28°С). Обитая в специфических горных условиях, пчелы этой породы приспособились к скудной медоносной растительности, к продолжительной с резкими перепадами температуры зиме, длительным возвратным похолоданиям, жаркому, засушливому лету.

В настоящее время карпатских пчел склонны считать одной из популяций или ветвей краинской породы. Рабочие пчелы серого цвета, длина их хоботка 6,3–7,0 мм, условная ширина третьего тергита 4,8 мм, масса пчелы в возрасте одного дня в среднем 110 мг, неплодных маток 185, плодных – 205 мг. Одно из привлекательных качеств пчел этой породы – миролюбие, позволяющее пчеловоду работать с ними без сетки и дымаря в течение всего сезона, а также спокойное поведение на сотах при осмотре гнезда. Печатка меда в семьях карпатских пчел преимущественно белая, «сухая», однако можно встретить и смешанную. Тенденция к сбору прополиса почти полностью отсутствует. Отличаются хорошей предприимчивостью в отыскании источников медосбора, быстро переключаются со старых на новые.

Интенсивнее среднерусских пчел опыляют бобовые культуры. Мед складывают сначала в расплодную, а затем в магазинную часть гнезда.

Карпатские пчелы отличаются хорошей зимостойкостью (хотя и менее зимостойки, чем среднерусские) и сравнительно высокой устойчивостью к падевому токсикозу, нозематозу, европейскому гнильцу. От восковой моли гнезда защищают плохо. Плодовитость карпатских маток довольно высокая и в период интенсивного весеннего развития пчелиных семей доходит до 1800 яиц в сутки.

При отсутствии источников медосбора после периода весеннего развития до 1/3 пчелиных семей может приходить в роевое состояние, однако в результате применения простых противороевых приемов или при появлении медосбора восстанавливают рабочее состояние.

Воскопродуктивность довольно высокая, по этому показателю карпатские пчелы уступают только пчелам среднерусской и итальянской пород.

Репродукцией маток карпатской породы занимаются питомники в Закарпатье, Молдавии, Белоруссии и ряде других регионов.

Пчелы карпатской породы служат ценным исходным материалом для селекции, и для сохранения их в чистоте и улучшения на Украине создана специальная заповедная зона, куда запрещен ввоз пчел и маток других пород. Исходный очаг распространения пчел карпатской породы находится на Западной Украине, но на территории России работу по ее репродукции успешно выполняют племзавод Майкопского опорного пункта и племзавод «Кисловодский». Эти хозяйства поддерживают связь с украинскими пчеловодами, они регулярно восполняют чистопородный материал, ведут на хорошем уровне работу по поддержанию чистопородности и селекционному улучшению карпаток. 

10. Краинская пчела (Apis mellifera carnica Pollm.). Первоначальное местообитание: южная часть Австрийских Альп и Северные Балканы (Югославия, провинция Краина), а в более широком понимании этой породы – Македония и вся долина Дуная (Венгрия, Румыния и Болгария) (рис. 44).



Пчелы, обитающие в этих районах, ничем не отличаются от альпийских краинских пчел и, безусловно, относятся к той же самой систематической единице. Название связано с Краиной и Каринтией (краинская, карника), хотя позднее выяснилось, что ареал ее значительно шире. В настоящее время – самая популярная в странах Западной Европы порода. В Австрийском институте пчеловодства в Лунц-ам-Зее создана Австрийская Ассоциация карники «АСА», являющаяся фактически международным селекционным центром этой породы.

Европейские пчеловоды пришли к выводу, что нет смысла искать более лучшую пчелу.

По многим признакам краинские пчелы напоминают наших серых горных кавказских пчел, но имеют некоторые существенные отличия от них. Среди краинских пчел имеются линии с чисто серой серебристой окраской пчел и линии с желтой окраской первых двух – трех брюшных колец. Причем проявление желтизны у этих пчел носит сезонный характер, так как у пчел, выводящихся в начале лета, желтизна проявляется сильнее, чем у пчел, нарождающихся во второй половине сезона. Масса однодневной рабочей пчелы 110 мг, неплодной матки около 185, плодной – около 205 мг, длина хоботков 6,4–6,8 мм, условная ширина третьего тергита 4,9 мм. Пчелы миролюбивы, склонны к воровству в меньшей степени, чем итальянки.

Максимальная плодовитость маток довольно высокая и составляет 1400–2000 яиц в сутки (в период интенсивного весеннего развития). Сила их семей чуть ли не в 2 раза меньше, чем у итальянок. Весеннее развитие семей начинается очень рано, протекает очень бурно и рано заканчивается (рис. 39). В связи с этим краинские пчелы гораздо эффективнее других пород используют ранний главный взяток. При позднем главном взятке отличаются сильной ройливостью и намного уступают по медопродуктивности итальянкам. Несмотря на сильную ройливость, роевое состояние у них ликвидируется легко.

Предприимчивы в отыскивании источников корма. Высокая предприимчивость вообще свойственна горным пчелам, которые должны хорошо «знать» специфический календарь цветения медоносов в зависимости от экспозиции и высоты над уровнем моря. Ведь сроки цветения одних и тех же медоносов сдвигаются на высоте 1000 м на несколько недель по сравнению с долиной. Горные пчелы «следуют» за медосбором.

При наступлении медосбора складывают мед вначале в расплодную часть гнезда, а затем в магазинную. Пчелы этой породы более зимостойки, чем кавказские, но гораздо менее, чем среднерусские. В зиму идут небольшими семьями. По устойчивости к падевому токсикозу превосходят все остальные породы пчел, а по устойчивости к нозематозу и европейскому гнильцу несколько превосходят кавказянок и заметно уступают среднерусским пчелам. Прополисование слабое, печатка меда смешанная. Однако в тех местах, где на рынке популярностью пользовался издавна сотовый мед, в результате народной селекции закрепилась «сухая», белая печатка меда (нижнеавстрийская карника).

Карника лучше, чем среднерусские, но несколько хуже, чем кавказские пчелы, опыляют красный клевер. Они подходят для разведения в странах с нежарким климатом и несильным продолжительным медосбором. Эффективны для местностей с хорошим сбором падевого «лесного» меда, пользующегося большим спросом в европейских странах.

M. Lindauer (1952) отчетливым породным признаком карники считает хорошую ориентировку пчел в пространстве. Они ориентируются, прежде всего, на положение предмета в пространстве, а затем на его окраску. Благодаря этому свойству пчелы легко дрессируются на то дерево и ветки пихты, где размещаются продуценты пади. Это качество позволяет размещать ульи на точке близко друг к другу и успешно содержать пчел в павильонах. Плохо защищают свое гнездо от врагов и слабо борются с восковой молью.

Породные группы пчел, выведенные человеком.

1. Нигра выведена в Швейцарии на основе чистопородного разведения местных темных европейских пчел. Окраска тела темная, хоботок короткий (6,2–6,3 мм) как и у всех темных пчел. Отличается хорошей зимостойкостью, выносливостью и очень сильной склонностью к естественному роению. Дает хорошие результаты по медопродуктивности только лишь в местности со сравнительно поздним главным взятком. В настоящее время разводится только в Швейцарии, да и то начинает вытесняться краинскими и серыми горными кавказскими пчелами. 

2. Бактестовская породная группа пчел выведена в Англии селекционером-пчеловодом Адамом Керле на основе скрещивания итальянских и темных британских пчел. Об этой пчеле известно лишь то, что в условиях Англии она собирает меда больше, чем местные британские пчелы, и отличается повышенной устойчивостью к акарапидозу. 

3. Приокские пчелы официально утверждены в качестве нового породного типа, который был выведен Научно-исследовательским институтом пчеловодства (г. Рыбное, Рязанская область, Россия) на основе скрещивания серой горной кавказской пчелы со среднерусской пчелой.

В результате пчелиные семьи приокского породного типа по зимостойкости, выносливости, устойчивости к нозематозу и европейскому гнильцу практически не уступают семьям среднерусской породы, роятся в два раза меньше, чем они, выращивают расплода на 15% больше, а по медопродуктивности превосходят их на 30%. Специализированная линия приокских пчел исключительно эффективно опыляет луговой клевер, содержание пыльцевых зерен которого в ее обножках достигает 80–90%.

Научно-исследовательский институт пчеловодства осуществляет первичную репродукцию племенного материала внутрипородного типа пчел среднерусской породы «Приокский» и поставляет его для массовой репродукции на специально отведенные изолированные пасеки Краснополянской опытной станции пчеловодства и крестьянского фермерского хозяйства «Бортники» Рязанской области.

Мировой генофонд пчел не ограничивается перечисленными породами, разводимыми в России. Достаточно хорошо известны такие породы, как греческая (A. m. cecropia), кипрская (A. m. cypria), сирийская (A. m. syriaca), палестинская (A. m. saneta), анатолийская (A. m. insularium), иранская (A. m. iranica).

Богатейший генофонд пчел сосредоточен в Африке. Там обитают североафриканские черные пчелы (A. m. intermissa), рифские (A. m. major), сахарские (A. m. sahariensis), египетские (A. m. lamarckii), суданские (A. m. nubica) и много др., среди них A. m. adansonii, завоевавшая недобрую славу из-за своей агрессивности.

Распространение четырех видов рода Apis показано на рисунке 45.



Доцент кафедры биологии Восточно-Казахстанского государственного университета им. С. Аманжолова
Риб Райнгольд Давыдович