Влияние пониженной температуры инкубации расплода на морфологические особенности строения медового зобика у медоносных пчел

Ю.В. Ковальский, Я.И. Кирилив,

Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого, г. Львов, Украина

E-mail: prikarpatmed@ukr.net

С точки зрения технологии получения продуктов пчеловодства, рост и развитие переднего отдела кишечника имеет очень важное значение (Лебедев, 1991). Это связано с тем, что так называемая максимальная рабочая нагрузка пчелы зависит от того, в каких условиях находились особи в эмбриональный и постэмбриональний периоды. Ведь известно, что пчелы, выращенные в слабых семьях, при неблагоприятных условиях всегда приносят меньше нектара по сравнению с сильными (Еськов, 1992). Охлаждение расплода в результате неправильного расширения гнезда, или воздействие неблагоприятных условий внешней среды, становится причиной рождения функционально недостаточно пригодных пчел.

Объем медового зобика у голодной пчелы составляет не более 14 мм3. Но при его наполнении медом этот показатель возрастает до 55, а в отдельных случаях до 60 мм3 (Таранов, 1961). В стенках медового зобика не обнаружено желез, которые принимали участие в пищеварении. Однако в нем осуществляется гидролиз сахаров под действием ферментов, содержащихся в секрете, что попадают в зобик через выводные протоки слюнных желез (Рут, 1993).

С этой точки зрения важен вопрос исследования влияния температуры инкубации расплода на морфогистологическое строение медового зобика.

Исследования проводили в условиях кафедр технологии получения продукции мелких животных и анатомии сельскохозяйственных животных. Для исследования использовались пчелы карпатской породы. Контролем служил расплод, который всегда находился в улье. Исследовательской группой считался расплод, который на стадии предкуколки и куколки помещали в термостат. В термостате (ТС-80) температура поддерживалась на уровне 32ºС и относительной влажности воздуха 75-85%. После рождения пчел проводили анатомирование медового зобика и его морфолого-гистологическое исследование (Еськов, 1992).

Согласно проведенным исследованиям температурный фактор в постэмбриональный период имеет непосредственное влияние на морфологическое строение кишечного тракта. На рисунке 1 представлено строение медового зобика и промежуточной кишки. В состоянии покоя, когда зобик не наполнен кормом, его стенка находится в состоянии сильной складчатости.

Рис. 1. Поперечный разрез медового зобика и головки промежуточной кишки: 1 - продольный слой мышц медового зобика; 2 - круговой слой мышц медового зобика; 3 - складки медового зобика; 4 - просвет медового зобика; 5 - внешний эпителий головки промежуточной кишки; 6 - внешний продольный слой промежуточной кишки; 7 - внешний круговой слой мышц промежуточной кишки; 8 - клапан промежуточной кишки; 9 - губы промежуточной кишки; 10 - просвет промежуточной кишки (увеличение х 70, покраска гематоксилин-эозин)

Стенка медового зобика представлена тонким слоем эпителия эктодермального происхождения, с внутренней стороны покрыта нежным хитиновым покровом – интимой. С внешней стороны стенка медового зобика окутана продольными и круговыми слоями мышц. Функция мышц заключается в том, что во время их сокращения происходит движение корма в середине зобика.

Морщинистость стенки медового зобика связана с тем, что анатомическое строение является специфическим, поскольку содержит множество складок, которые при наполнении медового зобика расправляются. Вследствие такой особенности они могут растянуться в 4-5 раз. Такая особенность строения влияет на один, наиболее хозяйственно-полезный признак, который связан с вместимостью данного отдела кишечника.

Еще одна биологическая особенность медового зобика связана с тем, что в нем находятся части промежуточной кишки (рис. 2).

Функция этого отдела кишечника также неоднозначна. Во-первых, промежуточная кишка регулирует дозированную подачу нектара и меда с зобика в среднюю кишку. Осуществление этого процесса возможно из-за наличия клапана промежуточной кишки. Внешне он окружен группой очень мощных продольных и круговых мышц, осуществляющих открывание и закрывание губ промежуточной кишки. Благодаря такому строению промежуточной кишки содержимое среднего отдела кишечника не может попасть в зобик. Еще одна функция промежуточной кишки заключается в фильтровании нектара, насыщенного пыльцевыми зернами. Этот процес биологической особенности связан с характером питания пчел в период гипобиоза. Вследствие неблагоприятных условий внешней среды пчелы не могут проводить очистительные облеты. Экскременты во время зимы из организма не выводятся, и потребление корма, в котором находится большое количество пыльцевых зерен, приводит к увеличению масы ректумов в этот период. Это очень опасно из-за того, что пчелы могут опоноситься в середине гнезда. Чтобы не возникало это состояние организма, клапан головки промежуточной кишки в своем составе имеет множество хитиновых волосков, которые осуществляют фильтрацию нектара. При этом пыльцевые зерна через рукав и воронку промежуточной кишки поступают в среднюю кишку и уже там перевариваются. Этот процес происходит в летний период при заготовке пчелами кормов на зиму. Непереваримые остатки цветочной пыльцы через задний отдел кишечника выделяются в виде экскрементов. Особенности строения клапана головки промежуточной кишки показаны на рисунке 2. Увеличение в 420 раз демонстрирует представление о том, каким образом происходят процессы по получению меда от пчелиных семей. Согласно анализу рисунка можно заметить, что этот отдел кишечника имеет достаточно развитые мышцы. При их помощи движение корма осуществляется в разном направлении, в зависимости от физиологического назначения.

Рис. 2. Сегментальный разрез клапана промежуточной кишки: 1 - внешний круговой слой мышц промежуточной кишки; 2 - эпителиоциты; 3 - интима; 4 - хитин; 5 - хитиновые волоски; 6 - просвет промежуточной кишки (увеличение х 420, покраска гематоксилин-эозин)

Однако о влиянии температурного фактора на морфологические изменения в организме медоносных пчел можно судить по развитию медового зобика. Медовый зобик пчел, у которых отсутствует в середине корм, имеет множество складок (рис. 3). Размер их, а также количество разнообразны. Их размер в большой степени влияет на так называемою нагрузку медового зобика. От этого показателя будет зависеть будущая производительность пчелиной семьи.

Рис. 3. Строение стенки медового зобика: А-контроль, Б-опыт, 1- продольный внешний мышечный слой; 2 - круговой мышечный слой; 3 - складки медового зобика; 4 - просвет медового зобика (увеличение х 420, покраска гематоксилин-эозин)

Поэтому следующий этап работы заключался в изучении влияния пониженной температуры инкубации расплода на длину складок медового зобика. На рисуноке 4 показаны линейные размеры складок у подопытных особей. Несоответствие параметров микроклимата содержания пчел приводит к уменьшению высоты складок медового зобика у медоносных пчел. В частности, в опытной группе средняя высота складок меньше на 12,2% (Р ≤ 0,05).

Рис. 4. Длина складок медового зобика у медоносных пчел в зависимости от температуры инкубации расплода, в % к контролю (М±m, n = 10)